Biologian filosofia
Tero Ijäs (julkaistu 17.8.2022)
Biologian filosofia on tieteenfilosofian osa-alue, joka on keskittynyt tutkimaan biotieteiden teorioita, menetelmiä ja käsitteitä. Osalla biologian filosofiasta on läheinen yhteys teoreettiseen biologiaan, sillä molemmat tutkimusalat pyrkivät selvittämään, mitä biologian perustavanlaatuiset käsitteet merkitsevät ja miten niitä tulisi käyttää. Parhaiten tämä on nähtävissä evoluutioteoriaa, sen oletuksia ja sovelluksia koskevassa keskustelussa, johon myös filosofit ovat merkittävästi vaikuttaneet. Lisäksi biologian filosofiassa on tutkittu muun muassa biotieteiden erityispiirteitä verrattuna muihin tieteenaloihin, perinnöllisyystieteen käsitteellistä kehitystä ja biologisen luokittelun perusteita.
- Johdanto ja historia
- Biologian filosofia itsenäisenä alana
- Biologian systeemien omalaatuisuus
- Biologiset lait
- Mekanismit
- Teleologisuus
- Evoluutio
- Moderni synteesi
- Adaptationismi ja valinnat tasot
- Biologiset yksilöt ja luokat
- Biologiset lajit
- Geenit
- Geenikeskeisyys
- Ympäristö ja kehitys
- Biologian filosofiaa Suomessa
- Suositeltavaa kirjallisuutta
- Kirjallisuus
Biologian merkitystä tieteelle on vaikea yliarvioida. Luonnon ja eliömaailman tutkimuksella on ollut keskeinen rooli tieteen kehityksessä: juuri eläinoppi tarjosi Aristoteleelle empiirisen tutkimuksen mallin. Koska biologia käsittelee ihmistä ja elävää luontoa, on sen tuloksilla huomattava vaikutus siihen, kuinka ymmärrämme itseämme, toisiamme ja yhteiskuntaa. Tuskin millään luonnontieteellisellä teorialla on ollut yhtä syvää kulttuurista ja yhteiskunnallista merkitystä kuin Charles Darwinin (1809–1882) evoluutioteorialla. Näistä syistä biologia on filosofisesti erittäin hedelmällinen tutkimusaihe. Tieteenfilosofian näkökulmasta biologia on tietyiltä osin tyypillinen luonnontiede, mutta se eroaa esimerkiksi fysiikasta tutkimuskohteidensa monipuolisuuden ja monimutkaisuuden takia. Biologialla on myös läheinen yhteys yhteiskuntatieteisiin, ja jo 1800-luvulta lähtien useat tutkijat ovat pyrkineet selittämään yhteiskunnallisia ilmiöitä biologisten teorioiden avulla.
Biologian filosofiassa käsitellään karkeasti ottaen kahdentyppisiä kysymyksiä: yleisen tieteenfilosofian kysymyksiä biologisesta näkökulmasta ja biologialle erityisiä filosofisia kysymyksiä. Ensimmäisessä tapauksessa biologiaan sovelletaan tieteenfilosofiassa tutkittuja käsitteitä ja tarkastellaan yleisiä tieteenfilosofisia ongelmia biologian alaan liittyvien esimerkkien valossa: Millä tavoin biologian lait ja yleistykset eroavat fysiikan laeista? Soveltuuko tieteenfilosofian käsitys tieteessä tapahtuvasta teoriamuutoksesta kuvaamaan sitä, kuinka molekulaarinen teoria geenistä syrjäytti Gregor Mendelin (1822–1884) perinnöllisyysteorian? Esimerkiksi selittämistä ja mallintamista koskevien filosofisten kysymysten käsittely biologian näkökulmasta voi tuoda yleiseen tieteenfilosofiaan syvempää ymmärrystä ja uudenlaisia tuloksia tieteen toiminnasta.
Toisaalta biotieteen piirissä esitetään myös monia filosofisia kysymyksiä. Nämä koskevat muun muassa sitä, miten jotkin biologian käsitteet tulisi ymmärtää ja määritellä tai mitä seurauksia ja sitoumuksia biologisiin teorioihin sisältyy. Tällaisia kysymyksiä ovat esimerkiksi: Mikä on biologinen laji? Mikä on geenien kausaalinen rooli yksilön piirteiden kehityksessä? Voivatko ryhmät olla luonnonvalinnan kohde? Näissä kysymyksissä ero biologian filosofian ja teoreettisen biologian välillä on jossain määrin häilyvä, koska molemmissa on kyse pohjimmiltaan samasta asiasta: biologian käsitteellisen perustan selventämisestä. Siksi jälkimmäisenä mainittuihin biologian erityiskysymyksiin keskittyvän filosofian ja varsinaisen biologian välillä on huomattavaa ajatustenvaihtoa, ja niin biologit kuin filosofit osallistuvat samoihin tieteellisiin keskusteluihin.
Biotieteet ovat vaikuttaneet biologian filosofian lisäksi myös laajemmin filosofiseen tutkimukseen. Tieteenfilosofian ohella monet muutkin filosofian alat ovat sisällyttäneet teorioihinsa biologista näkökulmaa. Esimerkiksi mielenfilosofia on täydentänyt tutkimustaan mielen ja tietoisuuden luonteesta neurobiologian tuloksilla. Vastaavasti evolutiivisen epistemologian ja etiikan teoriat ottavat huomioon kognition ja moraalin evoluutioon liittyviä tutkimuksia. Tämänkaltaisilla filosofian aloilla on läheinen yhteys biologian filosofiaan. Ne ottavat osaa laajempaan keskusteluun siitä, mikä on biologisen tiedon rooli ja merkitys yhteiskunnassa ja muille tieteille.
Filosofit ovat tutkineet eliömaailmaa ja käsitelleet biologisia kysymyksiä antiikista lähtien. Aristoteleen luonnonfilosofiassa biologialla on erityinen merkitys ja se vaikutti keskeisesti siihen, miten hän käsitti tieteen ja tieteellisen menetelmän. Noin neljännes Aristoteleen säilyneistä kirjoituksista käsittelee eläinten tutkimusta, ja hän tekee niissä useita huomioita esimerkiksi eläinten käytöksestä, fysiologiasta ja lisääntymisestä (Lennox 2019). Voikin argumentoida, että Aristoteleen kautta juuri biologia tarjosi perustan länsimaiselle empiiriselle tieteelle. Aristoteleen luonnonfilosofiasta voidaan erottaa kaksi keskeistä teemaa, jotka ohjasivat merkittäviltä osin biologian tutkimusta ainakin 1800-luvulle asti: organismien teleologisuuden ja taksonomian (Garvey 2007). Organismien teleologisuudella (kreikan sanasta telos, tarkoitus) tarkoitetaan sitä, että biologinen maailma osoittaa rakenteessaan ja toiminnassaan huomattavaa tarkoituksenmukaisuutta. Esimerkiksi vadelmapensaan piikit suojelevat sitä kasvinsyöjiltä ja kanahaukan kynnet mahdollistavat saaliseläimeen tarttumisen. Eliöiden piirteet sopivat tarkoituksiinsa kuin ne olisi suunniteltu sitä varten. Tätä suunnitelmallisuuden vaikutelmaa on selitetty biologian historiassa vetoamalla niin jumalalliseen suunnittelijaan kuin evoluutioon. Taksonomia (kreikan sanasta taxis, järjestys) puolestaan käsittelee kysymystä organismien keskinäisestä luokittelusta. Monenkirjavaa eliömaailmaa on usein pyritty luokittelemaan hierarkioiksi, esimerkiksi lajeiksi tai laajemmin muiden piirteiden perusteella (kuten Aristoteleen jako ”verellisiin” ja ”verettömiin” eläimiin). Kysymys luonnon keskinäisestä hierarkiasta ja luokittelusta oli keskeinen Aristoteleen filosofiassa, ja se vaikutti myöhemmin merkittävästi kristillisen skolastisen filosofian näkemyksiin kaiken olemassa olevan luonnollisesta ja jumalallisesta järjestyksestä.
Sekä teleologisuuden että taksonomian tutkimuksen tarkoituksena on pohjimmiltaan ymmärtää ja selittää elämän monimuotoisuutta. Nämä kaksi tutkimusteemaa toimivat myös tärkeinä peruspilareina Charles Darwinin evoluutioteoriassa. Teoriassaan Darwin (1859) pyrki esittämään, kuinka luonnon taksonominen rakenne perustuu eliöiden keskinäiseen polveutumiseen samoista kantamuodoista, ja kuinka tämä polveutuminen ja tarkoituksenmukaisuus ovat seurausta luonnonvalintaan perustuvasta evoluutiosta. Merkittävin ero Darwinin teorian ja Aristoteleen biologian filosofian välillä oli, että Darwin ei nähnyt eläinlajeja pysyvinä vaan luonnonvalinnan kautta muuttuvina ja kehittyvinä. Darwinin teoriaa ja siitä liikkeelle lähtenyttä tieteellistä tutkimusta pidetäänkin yleisesti modernin biologian alkuna. (Ks. ”Aristoteles”.)
Biologian filosofia itsenäisenä alana
Kuten edellä esitettiin, biologiset ilmiöt ovat alusta alkaen olleet filosofian tutkimuskohteena. Biologian filosofiasta voidaan kuitenkin erottaa karkeasti kolme erillistä historiallista vaihetta. Näistä ensimmäinen oli edellä käsitelty ”esitieteellinen” vaihe, jossa nykyiset luonnontieteet eivät olleet vielä selkeästi erkaantuneet filosofiasta. Eliöitä ja biologia ilmiöitä koskevia filosofian kysymyksiä käsiteltiin osana laajempaa luonnonfilosofiaa. Biologian filosofian toinen vaihe onkin seurausta siitä, kun biologia eriytyi omaksi tieteenalakseen 1800-luvulla. Varsinaisen biotieteellisen tutkimuksen lisäksi tuon ajan biologit käsittelivät kirjoituksissaan biologisen maailman erityispiirteitä ja uusien kokeellisten tulosten seurauksia.
Kuitenkin kun nykyfilosofiassa puhutaan biologian filosofiasta, sillä tarkoitetaan eritystä 1900-luvun analyyttisesta tieteenfilosofiasta syntynyttä tutkimushaaraa. Tämä biologian filosofian kolmas jakso eli biologian tieteenfilosofia onkin saanut alkunsa omana erityisalana vasta 1960–70-luvuilla. Tuolta ajalta on löydettävissä ensimmäisiä filosofeja, jotka systemaattisesti nimittävät itseään biologian filosofeiksi ja tutkimustaan biologian filosofiaksi. Näitä varhaisvaiheen biologian filosofeja ovat esimerkiksi Marjorie Grene, David L. Hull ja Kenneth Schaffner, jotka käsittelevät tutkimuksessaan kysymyksiä evoluutioteorian perustasta, taksonomiasta ja reduktionismista. Biologian filosofian kehityksen seuraava merkittävä vaihe oli 1980-luvun tienoilla. Tuolloin John Beattyn, Elisabeth Lloydin, Lindley Dardenin, Alexander Rosenbergin ja Elliott Soberin kaltaisten toisen sukupolven biologian filosofien vaikutuksesta tutkimushaara alkoi muovautua itsenäiseksi tieteenfilosofian alaksi. Tätä eräänlaista biologian filosofian ammattilaistumista tukivat useat institutionaaliset tekijät, kuten biologian filosofiaan keskittyvien tieteellisten lehtien ja seurojen perustaminen.
Biologian filosofian nousu kulki rinnakkain laajemman yleisen tieteenfilosofian kehityksen kanssa. Varhainen loogisen positivismiin perustunut tieteenfilosofia piti fysiikkaa tieteen mittapaaluna ja ihanteena. Tämä yksipuoleinen kuva tieteestä alkoi heikentyä positivismin menettäessä suosiotaan ja tieteenfilosofit alkoivat fysiikan lisäksi huomioida muidenkin tieteiden erityisyyttä. 1960–70-luvuilla muiden tieteiden niin sanotut erityistieteenfilosofiat alkoivat saada osakseen huomiota. Tällöin tieteenfilosofiassa huomattiin, etteivät esimerkiksi fysiikkaan perustuvat käsitykset selittämisestä sekä teorian muodostuksesta ja sen testaamisesta välttämättä sopineet kaikkiin tieteenaloihin. Myös tämä artikkeli tarkastelee biologian filosofiaa juuri tästä kulmasta. Tulee kuitenkin huomauttaa, ettei analyyttisella tieteenfilosofialla ole monopolia biologian filosofiaan ja biologisia ilmiöitä on käsitelty filosofisesti myös sen ulkopuolella. Esimerkiksi Darwinin evoluutioteoria on vaikuttanut laajasti länsimaiseen tieteelliseen ja filosofiseen ajatteluun.
Samoin 1800-luvulla ja 1800–1900-lukujen vaihteessa kirjoittaneet biologit Claude Bernard (1813–1878), Ernst Haeckel (1834–1919) ja Jacob von Uexküll (1864–1944) teorioilla ovat vaikuttaneet merkittävästi niin filosofiaan, semiotiikkaan kuin systeemiteorioihin. Lisäksi useat mannereurooppalaiset filosofit, kuten Henri Bergson (1859–1941) ja Georges Canguilhem (1904–1995), ovat käsitelleet kirjoituksissaan esimerkiksi kysymystä elämän erityislaatuisuudesta (ns. vitalismi) ja lääketieteellisen tiedon perustasta.
Kaksi biologiassa 1900-luvulla tapahtunutta vallankumouksellista kehitystä muutti merkittävästi koko tieteenalan luonnetta, ja ne tukivat myös biologian filosofian nousua. Ensimmäinen näistä oli niin sanottu molekulaarinen käänne. Kokeellisten menetelmien tekninen kehitys mahdollisti biologisten ilmiöiden tutkimisen molekyylien tasolla. Tämä uusi molekyylibiologia syntyi 1940–50-luvuilla, kun perimän perustana olevat geenit pystyttiin paikallistamaan DNA-molekyyliin ja DNA:n rakenne saatiin selvitettyä. Toinen vallankumous tapahtui evoluutiobiologiassa 1920–40-luvuilla, kun Darwinin luonnonvalintaan perustuva evoluutioteoria ja Gregor Mendelin perinnöllisyysteoriaan perustuva populaatiogenetiikka yhdistettiin yhdeksi yhtenäiseksi teoriaksi. Evoluutioteorian ja populaatiogenetiikan yhdistelmää kutsutaan moderniksi synteesiksi (Huxley 1942). Siinä Darwinin kuvaamia lajiutumisen ja valinnan mekanismeja käsitellään populaation genotyyppien tilastollisina muutoksina. Moderni synteesi tarjosi uuden laskennallisen perustan evoluutioteorialle. Tämän evoluutioteorian uuden muotoilun teoreettisen perustan käsitteellinen ja filosofinen analyysi on ollut yksi biologian filosofian keskeisimpiä tutkimusaiheita.
Molekyylibiologia ja moderni synteesi toivat biologian lähemmäksi fysiikkaa. Moderni synteesi teki evoluutiobiologiasta matemaattista, kun taas molekyylibiologia toi näkyviin yhteyden biologian ja kemian ja myös fysiikan välillä. Tämä selittää osittain tieteenfilosofiassa heränneen kiinnostuksen biologiaan. Biologia muuttui enemmän fysiikan kaltaiseksi ja vastasi siksi paremmin vallinnutta kuvaa siitä, mikä tieteenfilosofiassa ymmärrettiin hyväksi tieteeksi. Tästä huolimatta useat biologian tyypilliset piirteet eroavat olennaisesti fysiikasta.
Biologisten järjestelmien erityisyys
Yksi biologian haasteista ja erityispiirteistä on sen tutkimuskohteiden monimutkaisuus eli kompleksisuus. Monimutkaisuus ei ole biologialle ainutlaatuista ja valtaosa tieteistä tutkii monimutkaisia järjestelmiä. Biologisten järjestelmien monimutkaisuuden laatu tekee kuitenkin biologisesta tutkimuksesta erityistä ja perustavasti erilaista esimerkiksi fysiikkaan verrattuna. Monet erilaiset tekijät aiheuttavat biologian tutkimuskohteiden – esimerkiksi solujen, eliöiden ja ekosysteemien – monimutkaisuuden. Ensimmäinen näistä on järjestyksellinen monimutkaisuus. Biologiset järjestelmät koostuvat useista erilaisista toisiinsa vuorovaikuttavista osista. Esimerkiksi eläinten perustavien tarpeet kuten liikkuminen, lisääntyminen ja energiansaanti vaativat miljardien omiin tarkoituksiinsa erilaistuneiden solujen yhteistyötä. Eläimet ja muut eliöt puolestaan muodostavat laajempia ekosysteemejä, joissa ne vaikuttavat sekä toisiinsa että ympäristöönsä. Tietyn lajin, kuten lepakoiden, populaatiolla voi olla ympäristössään useita erilaisia rooleja, esimerkiksi saalistaja, saalis, siementen levittäjä ja ympäristön muokkaaja. Näiden roolien vuoksi muutokset lepakoiden määrässä voivat vaikuttaa muihin samassa ekosysteemissä eläviin lajeihin.
Toiseksi biologiset järjestelmät ovat dynaamisia. Eliöiden ja niiden solujen toiminta ja käytös muuttuvat jatkuvasti. Geenien ekspressio eli ilmentyminen vaihtelee ajasta ja paikasta riippuen. Useat biologiset prosessit muodostavat takaisinkytkentöjä, eli ne säätelevät omaa toimintaansa joko vahvistamalla tai heikentämällä niiden vaikutuksia, ja voivat näin reagoida muutoksiin ympäristössään. Esimerkiksi eliön toiminnalle välttämättömän lämpötasapainon ylläpito edellyttää, että elimistö pystyy tasapainon häiriintyessä lisäämään tai vähentämään lämmön haihtumista. Vastaavasti immuunijärjestelmä pyrkii tasapainon ylläpidon sijaan reagoimaan nopeasti taudinaiheuttajiin. Havaitessaan taudinaiheuttajan immuunijärjestelmä lisää valkosolujen ja vasta-aineiden määrää, mikä puolestaan kiihdyttää uusien vasta-aineiden tuotantoa varmistaen näin nopean ja tehokkaan immuunivasteen.
Kolmanneksi biologiset järjestelmät ovat heterogeenisiä. Kuten todettiin, biologiset systeemit muodostuvat useista osista ja niiden keskinäisestä vuorovaikutuksesta. Nämä osat kuitenkin eroavat laadullisesti toisistaan. Samalla proteiinilla voi olla erilainen rooli eri solujen ja eliölajien välillä, kun taas kahdella hyvinkin erilaisella lajilla voi olla pintapuolisesti samankaltainen rooli kahdessa eri ekosysteemissä. Tämän vuoksi tutkimustiedon soveltaminen eri biologisten järjestelmien välillä on haastavaa. On tapauskohtaista, kuinka tietystä eliöstä tai ekosysteemistä saatu tieto on yleistettävissä koskemaan muita järjestelmiä. Toisaalta tällaiset haasteet tekevät biologian ilmiöistä niin biotieteellisesti kuin filosofisesti hedelmällisen tutkimuskohteen.
Varhaisessa tieteenfilosofiassa oli vallalla ajatus, että tieteen perimmäinen tehtävä oli löytää ja kuvata luonnon lainalaisuuksia ja muotoilla niiden perusteella teorioita. Tieteelliset lait tarjosivat myös perustan selittämiselle ja ennustamiselle. Sen vuoksi lain kaltaisten yleistysten muotoilua pidettiin keskeisenä hyvän tieteen kriteerinä. Luonnonlaeilla tarkoitetaan säännönmukaisuuksia, joilla on tiettyjä piirteitä: ne ovat yleispäteviä, toistuvia ja vailla poikkeuksia. Tyypillisiä esimerkkejä ovat mekaniikan ja termodynamiikan lait fysiikassa. Niiden oletetaan pätevän kaikkialla maailmankaikkeudessa, niin menneisyydessä kuin tulevaisuudessakin. Jos määrittelemme luonnonlakien tiukoiksi kriteereiksi yleispätevyyden, toistuvuuden ja poikkeuksettomuuden, niin biotieteissä ei tällöin olisi juurikaan aitoja luonnonlakeja. Tietysti eliöt ja biologiset systeemit kuuluvat yleisimpien fysikaalisten lainalaisuuksien piiriin, mutta tarkastellessamme ”aitoja” biologisia lakeja huomaamme, etteivät ne ole samalla tavalla yleispäteviä tai poikkeuksettomia kuin fysiikan vastaavat.
Biologiassa on kuitenkin joukko yleistyksiä ja säännönmukaisia, joita joko kutsutaan laeiksi tai joilla on lain kaltainen asema. Tällaisia ovat esimerkiksi Mendelin periytymistä koskevat lait ja ekologiset säännöt kuten Bergmannin eliömaantiedettä koskeva sääntö. Kumpaankin sääntöön sisältyy kuitenkin biologialle tyypilliseen tapaan poikkeuksia. Bergmannin sääntö esittää, että kussakin taksonomisessa ryhmässä eliöiden keskimääräinen ruumiinkoko vaihtelee ilmaston mukaan siten, että kylmemmissä ilmastoissa esiintyy suurempia ja lämpimämmissä ilmastoissa pienempiä yksilöitä. Jos siis kuljemme Suomessa etelästä pohjoiseen havainnoiden hirvien kokoa, Bergmannin säännön mukaan havaitsemamme hirvet ovat sitä kookkaampia, mitä pohjoisemmaksi etenemme. Mendelin vapaan kombinaation sääntö eli niin sanottu Mendelin toinen laki esittää, kuinka geenit eroavat toisistaan ja joutuvat eri soluihin solujen jakautuessa meioosissa. Meioosissa solujen geneettinen aines eli kromosomit jakautuvat kahtia siten, että kumpaankin eriytyneeseen soluun siirtyy vain toinen kromosomi kustakin kromosomiparista. Mendelin vapaan kombinaation säännön mukaan kromosomeissa sijaitsevat geenit (tai pikemminkin niiden muodot, eli alleelit) jakautuvat soluihin muista riippumatta, eli todennäköisyys kahden eri alleelin päätymiselle samaan soluun on 50 %. Tämä Mendelin sääntö ei kuitenkaan ole yleispätevä, sillä ns. kytkeytyneet geenit muodostavat siihen säännöllisen poikkeuksen. Kytkeytyneellä geenillä tarkoitetaan kahta geeniä, jotka sijaitsevat samassa kromosomissa niin lähellä toisinaan, etteivät niiden muodot päädy itsenäisesti eroamaan vaan siirtyvät solujakautumisessa samaan soluun.
Biologisille säännöille tyypillinen piirre onkin, että ne sisältävät usein poikkeuksia. Bergmannin sääntökin kuvaa lopulta vain tilastollisia keskiarvoja (kahdesta satunnaisesti valitusta hirvestä pohjoisempana asuva ei ole poikkeuksetta suurempi), ja sen soveltuvuus vaihtelee taksonomisesta ryhmästä riippuen. Biologiset lait ovat kuitenkin myös perustavammalla tavalla ei-universaaleja. Vaikka kytkeytyneet geenit eivät aiheuttaisikaan poikkeuksia Mendelin lakiin, vapaa kombinaatio ei ole luonnon perustava ominaisuus vaan seuraa siitä, miten geenit jakautuvat eri sukusoluihin meioosissa. Tämä solujakautumisen mekanismi on sama lähes kaikissa aitotumallisissa eliöissä, mutta sitä ei silti pidetä luonnollisen välttämättömyyden sanelemana vaan jossain määrin kontingenttina eli satunnaisena ilmiönä. Esimerkiksi lähes kaikkien eliöiden perimään kuuluu samantapainen geneettinen koodi, joka määrittää, mikä DNA:n pätkä vastaa mitäkin aminohappoa proteiinisynteesissä. On mahdollista, että kyseinen koodi on kehittynyt osittain sattumalta elämän alkuvaiheessa. Evoluutiohistorian edetessä siitä on tullut keskeinen osa eliöiden toimintaa, koska muut solutoiminnot ovat rakentuneet sen päälle. Geneettisestä koodista on tullut yleinen ja perustava osa kaikkea elämää, koska se on jämähtänyt paikalleen evoluutiohistorian alkuvaiheessa. Se ei voi enää muuttua, koska lukemattomat muut solutoiminnot riippuvat siitä. Geneettisen koodin yleisyys ei kuitenkaan johdu siitä, että se olisi välttämättä ainoa tai edes paras tapa kääntää DNA aminohapoiksi. Tätä tarkoitetaan, kun biologisten yleistysten sanotaan olevan enemmän kontingentteja kuin esimerkiksi fysiikan luonnonlait. Jos löytäisimme esimerkiksi Marsista elämää, jonka perimä olisi varastoitunut DNA:n tai RNA:n sijasta toisenlaiseen molekyyliin, olisi tämä vähemmän käänteentekevä tulos kuin se, että painovoimalaki toimisi Marsissa eri tavalla kuin Maassa.
Biologiset yleistykset siis muistuttavat lakeja, mutta vain tiettyyn rajaan asti. Ne soveltuvat osaan tapauksista (esimerkiksi Mendelin toisen säännön tapauksessa ei-kytkeytyneisiin geeneihin), mutta eivät kaikkiin. Biologiassa ei ehkä ole tiukassa mielessä lainkaan yleispäteviä lakeja vaan ainoastaan yleistyksiä, joiden pitävyys vaihtelee kontekstista riippuen. Nämä yleistykset ovat kuitenkin riittävän hyviä ja luotettavia biologien tarpeisiin, ja niistä on hyötyä biologisten ilmiöiden selittämisessä ja ennustamisessa. Biologisia lakeja tutkineet filosofit ovatkin eritelleet tekijöitä, jotka tekevät tietystä yleistyksestä toista vahvemman. Näitä ovat esimerkiksi yleistyksen vakaus ja luotettavuus, eli kuinka herkkä yleistys on muutokselle olosuhteissa. Yleensä tietyn saalispopulaation (esim. rusakko) pienentyminen johtaa sen saalistajapopulaation (esim. ilves) pienentymiseen. Toisin sanoen saalistajakannan koko riippuu saaliskannan koosta. Tämä riippuvuussuhde ei kuitenkaan välttämättä pidä paikkaansa, kun saalistajalla on vaihtoehtoinen saalislaji (esim. kauriit). Biologisten yleistysten katsotaankin usein pätevän vain tiettyjen tausta- ja rajaehtojen toteutuessa.
On esitetty, että biologinen tutkimus ei selitä fysiologisia ja solutason ilmiöitä lainalaisuuksilla vaan kuvaamalla ilmiöiden taustalla olevia mekanismeja. Tässä ajatuksessa ei ole sinänsä mitään uutta: eliömaailman ja ihmisen rakentamien koneiden välillä on nähty toistuvasti yhteyksiä tieteen historiassa (Riskin 2016). Esimerkiksi 1600-luvulla René Descartes pyrki filosofiassaan selittämään eläinten ja ihmisruumiin toimivan koneen tavoin. Ajatus mekanismeista biologisen tutkimuksen perustana on kuitenkin kokenut renessanssin 2000-luvun alusta lähtien niin sanotussa uudessa mekanistisessa filosofiassa (Machamer, Darden & Craver 2000). Tämän suunnan kannattajien mukaan biologisen ilmiön selittäminen tapahtuu kuvaamalla prosessia, jonka eri tekijöiden (eli mekanismin osien) vuorovaikutus tuottaa tarkastellun ilmiön. Näin ollen tutkimuksen tavoitteena on selvittää, mikä kunkin osan rooli on ja miten osat ja niiden vuorovaikutus on järjestäytynyt tilallisesti ja toiminnallisesti. Esimerkiksi hermosolujen impulssit tuottaa ns. aktiopotentiaalin mekanismi. Kyseisen mekanismin osia ovat solukalvon jänniteherkät ionikanavat ja -pumput, ja mekanismin toiminta perustuu näiden kanavien ja pumppujen avautumiseen ja sulkeutumiseen. Kun varautuneet ionit virtaavat avautuneiden kanavien läpi, solukalvolle syntyy jännitemuutos, joka tuottaa hermoimpulssin. Mekanistisessa filosofiassa hermosolun laukeaminen eli hermoimpulssin kulku selitetään kuvaamalla sen tuottava mekanismi eli miten hermoimpulssin mekanismin eri osat vaikuttavat toisiinsa prosessin eri vaiheissa.
Kuvatun kaltaisen mekanismin selittävyyttä parantaa sen vakaus. Sen rakenne ja toiminta säilyvät yhdestä tapauksesta toiseen verrattain samanlaisina. Tämä mahdollistaa sen, että yhden systeemin perusteella voidaan vetää johtopäätöksiä toisesta systeemistä, jolla on samanlainen toimintatapa. Aina mekanistinen lähestymistapa ei kuitenkaan ole mielekäs. Jos eliöstä ei ole eroteltavissa selkeitä ja vakaita osia tai osien toiminta riippuu enemmän niiden välisistä vuorovaikutuksista kuin osien omista toiminnallisista ominaisuuksista, ei mekanististen selitysten muotoilu ole perusteltua. Tästä johtuen mekanistinen lähestymistapa soveltuu parhaiten solubiologian ja fysiologian kaltaisiin biologian osa-alueisiin, joiden tutkimuskohteista on löydettävissä useita tilallisesti ja toiminnallisesti erillisiä osia (esim. Bechtel 2008; Craver 2007). Sen sijaan esimerkiksi evoluutiobiologiassa ja ekologiassa edellä kuvatun kaltaisten mekanismien löytäminen taas on vaikeaa, sillä niiden tutkimat järjestelmät eivät sisällä solujen tavoin järjestäytyneitä erillisiä osia. Tästä huolimatta evoluution yhteydessä puhutaan toisinaan luonnonvalinnan mekanismista, joka valikoi tiettyjä yksilöitä toisten sijasta. Biologian filosofiassa onkin keskusteltu siitä, missä määrin mekanistinen filosofia soveltuu kuvaamaan evoluutiobiologian prosesseja, joissa on pohjimmiltaan kyse tilastollisista populaatiotason ilmiöistä. Yleisesti ajatellaan, että evoluutiobiologiset mekanismit ovat häilyvämpiä ja epävakaampia kuin esimerkiksi solubiologian mekanismit. Kysymys luonnonvalinnassa vaikuttavasta mekanismista liittyy myös evoluutiobiologian filosofian kiistaan siitä, missä määrin luonnonvalintaa voidaan kuvata kausaalisena prosessina. Tähän kysymykseen palataan evoluutiota käsittelevässä osassa.
Eliöiden piirteitä ja käytöstä on pyritty myös selittämään teleologisesti eli vetoamalla tarkoitukseen, joka niillä on eliön toiminnassa. Sydänlihaksen säännöllisen supistelun tarkoituksena on pumpata verta. Hämähäkki rakentaa seittejä pyydystääkseen saalista. Tämä tarkoituksenmukaisuus onkin varhaisessa biologian filosofiassa nähty elävän maailman erityiseksi piirteeksi. Luonnonfilosofiassaan Aristoteles (384–322 eaa.) erotteli neljä eri selittävää syytä, ja nosti niistä tarkoitusta selittävän päämääräsyyn eliöiden tarkastelussa keskeisimmäksi. Aristoteles näki biologisten tutkimustensa yhtenä ensisijaisena tavoitteena juuri eri eliöiden ja niiden rakenteiden päämääräsyiden selvittämisen. (Ks. ”Aristoteles”.) Samalla tavoin Immanuel Kant (1924–1804) esitti Arvostelukyvyn kritiikissään (1790/2018), että organismien erityinen piirre on se, että ne ovat olemassa luonnontarkoituksena: eliöt ovat sekä itsensä syy että seuraus, ja niiden tarkoituksenmukaisuus on sisäistä, eikä seurausta ulkoisesta suunnittelijasta. (Ks. ”Kant, Immanuel”.)
Tällaisen päämäärään viittaavan eli teleologisen selityksen ongelma kuitenkin on, että se kääntää kausaalisuhteen suunnan. Vallitsevissa kausaliteettiin nojaavissa selittämisen teorioissa jonkin ilmiön selittäminen nimittäin edellyttää viittaamista sen aiheuttaneeseen syyhyn, kun taas teleologinen selitys vetoaa ilmiön seuraukseen. Verenkierto ei aiheuta sydämen supistumista, vaan sydämen supistuminen aiheuttaa verenkierron. Monet biologit ja filosofit ovatkin argumentoineet, että päämääriin ja tarkoituksiin vetoavat teleologiset käsitteet tulisi palauttaa mekanistisiksi kuvauksiksi vaikuttavista syistä. Esimerkiksi biologi Ernst Mayr (1992) on väittänyt, että teleologinen oletus organismien päämääristä nojaa käänteisen kausaliteetin lisäksi kestämättömään ajatukseen vitalismista. 1600–1800-luvuilla luonnonfilosofiassa niin sanotun vitalistisen ja mekanistisen kannan puolustajat väittelivät elävien organismien erityislaatuisuudesta. Vitalismin kannattajien mukaan elävät organismit erosivat perustavalla tavalla elottomassa luonnosta, eikä niiden toimintaa siten voinut selittää samojen periaatteiden mukaan. Mekanistisen kannan kannattajat taas uskoivat, että sekä eloton että elävä luonto noudattavat samoja mekanistisia luonnonlakeja. Kiista päättyi käytännössä vitalismin tappioon, ja 1900-luvun jälkipuoliskolta lähtien vitalismia on käytetty lähinnä syytöksenä tietynlaisia elävän maailman erityislaatuisuutta korostavia teorioita vastaan. Mayrin mukaan biologien tulisikin välttää teleologisista kielenkäyttöä, koska se antaa vaikutelman, että elävät organismit vaativat erityisiä, ei-mekanistisia selityksiä.
Osittain tällaisten vastaväitteiden takia nykyisin biologian filosofiassa harvoin puhutaan aristoteeliseen tapaan organismien päämääristä. Sen sijaan biologian filosofiassa käytetään usein funktion käsitettä, jolla on teleologisia käsitteitä laajempi merkitys. Biologisilla piirteillä voi esimerkiksi olla funktioita, jotka eivät välttämättä selitä piirteen tarkoitusta. Tämä riippuu paljolti siitä, mitä jonkin piirteen selittämisellä tarkoitetaan. Esimerkiksi kysymykseen ”Miksi ihminen kävelee kahdella jalalla?” voidaan vastata eri tavoin. Kahdella jalalla käveleminen voidaan selittää kuvaamalla, kuinka yksilö kehittyy ja oppii kävelemään. Vaihtoehtoisesti voidaan pyrkiä selittämään kahdelle jalalle nousemisen alkuperää ja sen säilymistä ihmisen evoluutiossa.
Biologian filosofiassa erotetaankin usein kaksi keskeistä tapaa vastata kysymykseen jonkin asian funktiosta. Funktio voidaan selittää viittaamalla joko kausaaliseen tai etiologiseen rooliin. Kausaalinen rooli tarkoittaa niitä toimintoja ja valmiuksia, joita piirteellä on tarkasteltavassa asiayhteydessä (Cummins 1975). Esimerkiksi sydämen kausaalinen rooli verenkierron järjestelmässä on saada veri kiertämään pumppaamalla sitä säännöllisin lihassupistuksin. Toisaalta sydämellä on myös muita funktioita tilanteesta riippuen. Lääkärintarkastuksessa sydämen kausaalinen rooli on tuottaa ääniä, joita kuuntelemalla lääkäri voi tehdä arvioita terveydentilasta.
Tietyn piirteen etiologinen selitys sen sijaan koskee kyseisen piirteen evolutiivista alkuperää. Toisin sanoen mikä on se tarkoitus, jota varten piirre on alun perin luonnonvalinnan seurauksena kehittynyt. Etiologisesta funktiosta käytetään toisinaan myös termiä todellinen tai luonnollinen funktio. Vaikka sydän voi eri tilanteissa toimia sykeäänen tai rahan tuottajana, ei näistä kumpikaan ole todellinen tarkoitus, jota varten sydän on eliölajien evolutiivisessa historiassa kehittynyt. Sen sijaan sydämen todellinen funktio on sen kyky pumpata verta osana verenkiertoa. Kausaaliseen rooliin nojaavaa funktio-käsitystä onkin kritisoitu siitä, ettei se pysty tekemää eroa todellisen (veren pumppaaminen) ja sattumanvaraisen (sykeääni) funktion välillä. Tämä erottelun luonnollisen ja sattumanvaraisen funktion välillä on jossain määrin analogista ihmisten rakentamien koneiden kanssa, joissa todellisen funktion määrittää välineen suunnittelija. Esimerkiksi hammasharjaa voi käyttää useisiin eri tarkoituksiin, mutta sen todellinen funktio on hampaiden puhdistaminen, eli se mitä varten se on suunniteltu.
Eliöiden tarkoituksenmukaisuus voidaan tulkita myös vahvemmin, osoituksena luonnon suunnitelmallisuudesta: eri eliöt toimivat ja sopivat yhteen kuin ne olisi suunniteltu sitä varten. Puhe suunnitelmallisuudesta korostaa yhteneväisyyksiä evoluution ja ihmisen luomien järjestelmien välillä, sillä ihmisen rakentamat koneet kuuluvat niihin harvoihin asioihin, joista on löydettävissä samanlaista suunnitelmallisuutta kuin organismeista. Samankaltaisuus eliöiden ja koneiden välillä selittääkin, miksi biologisia rakenteita ja ilmiöitä kuvataan usein tekniikan termein, kuten puhumalla edellä mainituista hermosolujen ionipumpuista tai vertaamalla sokereita energiaksi hajottavia mitokondrioita tehtaisiin. Toisaalta varsinkin luonnonteologit kuten William Paley vetivät luonnon suunnitelmallisuudesta toisenlaisen johtopäätöksen. Paleyn (1802) mukaan organismien tarkoituksenmukaisuus osoitti, että niiden takana on tietoinen suunnittelija, toisin sanoen jumalallinen luoja.
Vaikka ei yhtyisikään Paleyn ja luonnonteologien johtopäätöksiin, on kuitenkin selvää, että luonnon tarkoituksenmukaisuus ja eliöiden sopeutuminen ympäristöönsä ei ole pelkkää sattumaa vaan jotain, mikä vaatii selitystä. Charles Darwin (1859) nostikin luonnon tarkoituksenmukaisuuden ensisijaiseksi ongelmaksi, jonka hän pyrki ratkaisemaan luonnonvalintaan perustuvalla evoluutioteoriallaan. Darwinin teorian on sanottu tarjoavan teleologialle luonnollisen perustan osoittamalla, miten jonkin piirteen tarkoitus voidaan selittää sen evolutiivisella hyödyllä. Toisaalta sen paremmin evoluutioteoria kuin mekanistinen filosofiakaan ei ole saanut teleologista käsitteistöä katoamaan biologiasta ja sen filosofiasta. Esimerkiksi Samir Okasha (2018) on huomauttanut, että teleologinen kielenkäyttö on edelleen biologiassa tehokas ja vetoava tapa kuvata eliöiden toimintaa, vaikka kuvaukset organismien päämääristä ja tarkoituksista ymmärrettäisiinkin pääasiallisesti metaforisesti.
Evoluutioteoria on biotieteiden suurimpia ja vaikutusvaltaisimpia teoreettisia saavutuksia. Siksi se on myös ollut biologian filosofian näkökulmasta biotieteiden osa-alueista kaikkein hedelmällisin ja suosituin tutkimuskohde. Lisäksi evoluutioteoria on ollut syntymästään lähtien läheisessä yhteydessä filosofisiin kysymyksiin. Monia evoluutioteorian kysymyksiä ei voi erottaa filosofisen käsiteanalyysin ongelmista ja selvennyksistä. Tällaisia ovat esimerkiksi perustavat kysymykset siitä, kuinka kelpoisuus, valinta ja valinnan kohde tulisi ymmärtää. Useat molekyylibiologian ja bioinformaatiotieteiden merkittävimmät saavutukset taas ovat olleet ensisijaisesti kokeellisia keksintöjä, jotka ovat lisänneet biologien kykyä tutkia ja manipuloida biologisia järjestelmiä. Niiden suhteen biologian filosofien välitön panos ei olekaan yhtä selvä kuin evoluutioteorian teoreettisen perustan avaamisessa.
Luonnonvalintaan perustuva evoluutioteoria sai alkunsa Charles Darwinin vuonna 1859 julkaisemasta teoksesta Lajien synty (On the Origin of Species). Darwinin teoria pohjautui hänen usean vuosikymmenen aikana keräämäänsä aineistoon sekä teoretisointiin, jonka avulla hän selitti eliöiden moninaista sopeutumista eri olosuhteisiin. Darwinin teoria perustuu kahteen keskeiseen ajatukseen. Ensimmäinen näistä on yhteinen polveutuminen: kaikki eliöt ovat lähtöisin samasta kantamuodosta, ja elämän moninaisuus johtuu eliöiden keskinäisestä erilaistumisesta. Teorian toinen perusajatus on puolestaan luonnonvalinta, joka kuvaa tätä erilaistumisen eli eliölajien muutoksen prosessia.
Darwinin ajatus luonnonvalinnasta perustui muutamaan keskeiseen havaintoon. Ensinnäkin, kuten jo Darwinin aikoina eläinten ja kasvien jalostajat hyvin tiesivät, eliöiden jälkeläiset muistuttavat vanhempiaan eli vanhempien piirteillä on tapana periytyä. Toiseksi eliöiden määrä kasvaisi eksponentiaalisesti, jos niiden lisääntymiselle ei olisi rajoitteita. Näin ei kuitenkaan tapahdu, sillä rajoitteita on useita: ravinnon saanti, elintila, saalistus, taudit, parittelukumppanien saatavuus ja niin edelleen. Näistä resursseista kilpaillaan niiden niukkuuden vuoksi, ja parhaiten pärjäävät yksilöt, joilla on kilpailun kannalta hyödyllisiä ominaisuuksia. Kilpailussa menestyneet saavat myös eniten jälkeläisiä, jotka puolestaan muistuttavat vanhempiaan. Myöhemmin tätä prosessia on kutsuttu ”kelpoisimpien eloonjäämiseksi” (survival of the fittest).
Jos tietty piirre vaikuttaa yksilön kilpailukykyyn ja jälkeläisten määrään, sanotaan, että kyseinen piirre on valinnan kohteena. Olosuhteet vaikuttavat tällaisten piirteiden periytymiseen, minkä vuoksi niiden suhteellinen osuus populaatiossa muuttuu. Tämä selittää eliölajien eri piirteiden tarkoituksenmukaisuuden ja myös lajien moninaisuuden. Eliölajeilla näyttää olevan tarkoituksenmukaisia piirteitä, koska ne ovat asteittain mukautuneet ympäristöönsä eli sopeutuneet valinnan seurauksena. Ympäristöjen moninaisuus puolestaan saa aikaan eliölajien moninaisuuden: vaihtelevien olosuhteiden erilaiset valintapaineet johtavat eläinpopulaatioiden erilaistumiseen.
Alkuperäinen evoluutioteoria ei selittänyt piirteiden periytymistä. Darwinin jälkeen evoluutioteorian merkittävin kehitysaskel olikin sen täydentäminen geneettisen periytymisen teorialla. Kun populaatiogenetiikan tutkimusala syntyi 1900-luvun alkupuolella, periytymistä kuvaavat Mendelin säännöt tulkittiin uudelleen tilastollisesta näkökulmasta. Tuolloin Ronald Fisher ja J. B. S. Haldane osoittivat, kuinka Darwinin teoria voitiin muotoilla matemaattisesti. Tässä mallissa evoluutio määritellään muutoksena geenien alleelien suhteellisissa osuuksissa eli frekvensseissä. Geenin alleeleilla tarkoitetaan tietyn geenin vaihtoehtoisia muotoja eli variantteja. Esimerkiksi ruskeasilmäisyys ja sinisilmäisyys ovat saman silmien väriä määrittävän geenin kaksi eri alleelia. Tilastollisen populaatiogenetiikan, Mendelin periytymissääntöjen ja Darwinin luonnonvalinnan teorian yhdistämistä kutsutaan synteettiseksi evoluutioteoriaksi tai moderniksi synteesiksi.
Moderni synteesi merkitsee yleistä muutosta tavassa ymmärtää evoluution ja biologian luonne, jossa populaatioajattelulla on keskeinen osa (Mayr 1975). Evoluutiossa ei ole kyse tietyn lajin perimmäisen olemuksen muuttumisesta, vaan muutoksesta tiettyjen yksilöiden muodostamassa populaatiossa. Modernissa synteesissä evoluutio nähdään tilastollisena muutoksena tietyn populaation geenivalikoimassa eli ”geenipoolissa” (engl gene pool). Luonnonvalintaa tapahtuu, kun kolme ehtoa täyttyy: (i) yksilöiden välillä on eroja eli muuntelua, (ii) nuo erot ovat periytyviä ja (iii) niillä on vaikutusta jälkeläisten määrään. Valinnan seurauksena alleelien esiintymisfrekvenssit populaatiossa muuttuvat: tietyt alleelit yleistyvät ja toiset harvinaistuvat. Jos esimerkiksi sinisilmäisyyttä määrittävien alleelien suhteellinen osuus populaatiossa kasvaa, tämä voi johtua siitä, että sinisilmäisyys on populaatiossa eduksi ja on siten luonnonvalinnan kohteena. Tästä seuraa muutos populaatioiden yksilöiden ilmiasussa, eli tässä tapauksessa sinisilmäisten yksilöiden osuus kasvaa. Riittävän pitkälle edenneet muutokset populaation geenivalikoimassa vuorostaan merkitsevät uusien lajien ja alalajien syntyä eli lajiutumista.
Suuri osa modernin synteesin filosofisista ongelmista on käsitteellisiä kysymyksiä ja selvennyksiä siitä, miten Darwinin laadullinen teoria tulisi tulkita matemaattisesti populaationäkökulmasta. Yksi merkittävä kiista koskee luonnonvalinnan ja muiden populaation alleelifrekvensseihin vaikuttavien tekijöiden, kuten mutaatioiden, kausaalista merkitystä. Perinteisen kausaalisen kannan (esim. Sober 1984) mukaan luonnonvalintaa voidaan pitää kausaalisena tekijänä, joka aiheuttaa muutoksia populaation rakenteeseen. Sen sijaan kausaalista kantaa kritisoivien ei-kausaalisen eli statistisen kannan puolustajien (esim. Matthen & Ariew 2002) mukaan evoluutioteoria ei tutki populaatioon vaikuttavia kausaalisia ”voimia” vaan ainoastaan sen tilastollisia ominaisuuksia. Kausaalisen kannan mukaan luonnonvalinta siis todella aiheuttaa muutoksen populaatiossa, kun taas ei-kausaalisen kannan mukaan luonnonvalinta on vain termi, jota käytetään tietynlaisesta muutoksesta populaatiossa. Kiistassa olennaista on kysymys siitä, mitä selittäminen evoluutioteoriassa tarkoittaa ja kuinka esimerkiksi luonnonvalinta tai kelpoisuus tulisi tulkita.
Modernia synteesiä ei kuitenkaan ole syytä pitää evoluutioteorian ratkaisuna tai päätepisteenä. Silti se on muuttanut merkittävästi tapaa, jolla evoluutio ymmärretään ja se on myös mahdollistanut evoluutioprosessien matematisoinnin ja mallintamisen. Modernin synteesin kuva evoluutiosta populaation alleelien osuuksien muutoksina on kuitenkin hyvin geenikeskeinen ja sitä on kritisoitu siitä, että se aliarvioi muun muassa ympäristön ja yksilönkehityksen merkitystä. Viime vuosikymmeninä modernia synteesiä onkin täydennetty esimerkiksi kehitysbiologian ja ekologian tuloksilla siitä, miten populaation yksilöt vuorovaikuttavat ympäristönsä kanssa.
Adaptationismi ja valinnan tasot
Kaksi muutakin merkittävää biologian filosofian kiistaa koskee luonnonvalintaa ja erityisesti sen voimakkuutta ja kohdetta. Ensimmäinen on keskustelu adaptationismista ja toinen kysymys valinnan tasoista. Adaptationismi on kanta, jonka mukaan valtaosa eliön piirteistä on adaptaatioita eli sopeumia tiettyyn tarkoitukseen. Toisin sanoen eliön eri piirteet ovat sellaisia kuin ovat, koska ne ovat lisänneet eliön kelpoisuutta, ja ovat siis luonnonvalinnan tulosta.
Kiista adaptationismista sai alkunsa Stephen Jay Gouldin ja Richard Lewontinin (1979) artikkelista, joka kritisoi adaptationismin taustaoletuksia. Gouldin ja Lewontinin mukaan adaptationismin kannattajat pitävät luonnonvalintaa lähes kaikkivoipana voimana, joka synnyttää piirteiltään ihanteellisia eliöitä. Gould ja Lewontin väittävät, että tällaiset oletukset eivät ole sen paremmin biologisesti perusteltuja kuin metodologisesti hedelmällisiä. Adaptationismin kannattajat (esim. Dawkins 1976; Dennett 1995) ovat puolustautuneet väittämällä, että useat eliöiden piirteet ovat verrattain ihanteellisia. Näin ollen on metodologisesti perusteltua olettaa piirteiden olevan sopeumia, ellei vastakkaista näyttöä ole. Adaptationismista käyty filosofinen keskustelu on esimerkiksi auttanut erottelemaan erilaisia adaptationismin muotoja (Godfrey-Smith 2001) ja rajoitteiden vaikutusta sopeumiin (Amundson 1994).
Toinen laajemmista biologian filosofian evoluutioteoriaa koskevista keskusteluista käsittelee valinnan tasoja eli sitä, mikä voi olla luonnonvalinnan kohteena. Aiemmin on ajateltu, että evoluutioteoriassa luonnonvalinta koskee vain eliöyksilöitä, koska piirteiden yleistyminen riippuu yksilöiden lisääntymisestä ja kuolemisesta. Piirteet, jotka lisäävät yksilön jälkeläisten suhteellista määrää, yleistyvät luonnonvalinnan ansiosta. On kuitenkin esitetty, ettei luonnonvalinta rajoitu vain yksilöihin vaan se voi kohdistua myös eliöryhmiin ja geeneihin.
Ryhmävalinnassa eliöryhmät ovat valinnan kohteena. Jo Darwin esitti ajatuksen ryhmävalinnasta yrittäessään selittää, miksi tietyillä yksilöillä on niille itselleen haitallisia piirteitä. Esimerkiksi pistävä mehiläinen kuolee pistonsa seurauksena. Koska tällaiset piirteet ovat haitallisia yksilölle, niihin pitäisi kohdistua negatiivista valintaa eli niiden tulisi vähentyä ja kadota populaatiosta. Darwin selitti tällaista altruistista käytöstä ryhmävalinnalla: käytös on yksilölle haitallista, mutta se on hyödyllinen eliöryhmälle. Darwinin selitys on kuitenkin ongelmallinen. Miten yksilö hyötyy itsensä uhraamisesta, jos se parantaa vain muiden yksilöiden mahdollisuuksia saada jälkeläisiä? Monet biologit pitävätkin ajatusta ryhmävalinnasta epäuskottavana ja ovat pyrkineet selittämään altruistista käytöstä yksilön näkökulmasta mielekkäällä tavalla (esim. sukulaisvalinta). Ryhmävalintaa on kuitenkin vaikea täysin sulkea pois. Useilla eläinlajeilla esiintyy altruistisia piirteitä ja käytöstä, joita on hankala selittää puhtaasti yksilötason valinnalla. Altruismi on erityisen yleistä yhteiskunnissa eläville, niin sanotuille ”aitososiaalisille” lajeille, kuten useille hyönteisille. Esimerkiksi David Sloan Wilson ja Elliott Sober (1994; 1998) ovatkin puolustaneet monitasoista valinnanteoriaa, jossa luonnonvalintaa esiintyy myös ryhmien tasolla.
Luonnonvalintaa on tarkasteltu myös yksilöä pienempien yksiköiden, erityisesti geenien tasolla. George Williams (1966) ja Richard Dawkins (1976) ovat muotoilleet teoriaa evoluutiosta, jossa yksittäiset geenit voivat olla valinnan kohteena. Tämä on vaihtoehtoinen tapa kehystää tavanomainen yksilökeskeinen kuva evoluutiosta: geenikeskeisessä evoluutiossa eliö on vain välikappale, jonka avulla geenit kopioivat itseään. Filosofit ja biologit ovat selventäneet eri teorioita valinnan tasoista useilla käsitteellisillä erotteluilla ja täsmennyksillä. Yksi näistä on erottelu replikaattorin ja interaktorin välillä. Replikaattorilla tarkoitetaan evoluutiossa valinnan kohteena olevaa ja kopioituvaa yksikköä (esim. geeni), kun taas interaktori tarkoittaa ympäristön kanssa vuorovaikutuksessa olevaa yksikköä (esim. eliö). Tällaisten selvennysten perusteella filosofit ovat voineet osoittaa empiirisiä eroja eri valinnan teorioiden mallien välillä (Okasha 2006) ja tarkastella luonnonvalinnan soveltuvuutta erityyppisiin populaatioihin (Godfrey-Smith 2009).
Mitä ovat mahdollisen valinnan kohteina olevat yksilöt ja ryhmät? Biologian filosofiassa on keskusteltu paljon yksilöistä ja niiden muodostamista joukoista kuten populaatioista, lajeista ja luokista. Jo Aristoteleen biologisten tutkimusten keskeisiä tavoitteita oli eliöiden keskinäinen luokittelu ja niiden tyypillisten piirteiden määrittäminen. Ennen 1800-luvun evoluutioteorioita oltiin erityisen kiinnostuneista tällaisesta eliöiden luokittelusta eli systematiikasta. Nykyisen systematiikan luojana pidetään ruotsalaista Carl von Linnétä (1707–1778), joka 1700-luvun puolivälissä jakoi eliöt hierarkkisiin luokkiin ja loi nykyisinkin käytössä olevan kaksiosaiset nimet lajeille (esim. Tussilago farfara leskenlehdelle). Linnén aikana lajeja pidettiin muuttumattomina, ja lajityypillisten piirteiden nähtiin paljastavan keskeisiä asioita eliöiden olemuksesta. Vaikka nykybiologian näkökulma on hyvin erilainen, lajien luokittelu on kuitenkin olennaista myös nykytutkimuksessa, eikä se ole pelkkä teoreettinen tai filosofinen kysymys. Kuten esitin aiemmin, yksi luonnonvalinnan ehdoista on, että populaation eri yksilöt saavat eri määrän jälkeläisiä. Jos tätä halutaan tutkia empiirisesti ja selvittää tapahtuuko jossain populaatiossa valintaa, tutkijoiden on kyettävä laskemaan eri lajien yksilöiden ja jälkeläisten määriä. Tähän tarvitaan toimiva kriteeri, jolla voidaan erottaa yksilöt ja lajit toisistaan sekä vanhemmat jälkeläisistään.
Elämän monimuotoisuus ja sen luokittelu on motivoinut merkittävää osaa biologian tutkimuksesta. Kuitenkin juuri elämän monimuotoisuus, joka ilmenee niin eliöiden piirteissä kuin niiden lisääntymisstrategioissa, vaikeuttaa usein yksilöiden erottelua. Miten esimerkiksi suvuton tai kasveille yleinen kloonautumiseen perustuva lisääntyminen tulisi ymmärtää? Onko rönsyillä lisääntyvässä mansikkapenkissä vain yksi vai useita yksilöitä? Onko kyse kasvusta vai lisääntymisestä? On myös erilaisia yhdyskuntia muodostavia superorganismeja, jotka kasvavat ja käyttäytyvät kuin yksilöt, vaikka ne muodostuvat useista erilaisista eliöistä (esim. portugalinsotalaiva, korallit). Biologiselle yksilölle onkin esitetty erilaisia kriteereitä, jotka nojaavat esimerkiksi elinkiertoon, genetiikkaan tai kelpoisuuteen (Clarke 2010).
Arkiajattelussa erottelemme eläimet erilaisiin luokkiin kuten lajeihin tai laajempiin taksonomisiin kategorioihin (esim. apinat, lokit). Tällaista luokittelua tukee esimerkiksi se arkinen havainto, että monessa mielessä kaikki huuhkajat ovat samanlaisia ulkonäöltään ja käytökseltään. Biologiassa on kuitenkin käännytty jossain määrin poispäin tällaisesta typologisesta ajattelusta kohti aiemmin mainittua populaatioajattelua. Yksilöitä ei siis nähdä vain tietyn tyypin, kuten käpytikan lajityypin, ilmentyminä. Yksilöitä koskevat selitykset ja yleistykset ovat pikemminkin kuvauksia niiden muodostamien populaatioiden keskimääräisistä piirteistä. Silti populaationäkökulmankin kannattajat pitävät lajia usein tärkeimpänä taksonomisena luokkana. Biologiassa ei ole kuitenkaan yksiselitteistä tapaa määritellä, milloin tietty eliöjoukko muodostaa erillisen lajin ja milloin tulisi puolestaan puhua useista eri lajeista tai esimerkiksi alalajeista. Oma kysymyksensä on myös itse lajiutumisen mekanismi, eli miten uusia lajeja muodostuu tai miten yksi laji muuttuu toiseksi.
Tunnetuin ehdotus lajin määritelmäksi on Ernst Mayrin (1963) lisääntymiskykyyn perustuva määritelmä. Sen mukaan lajin muodostaa populaatio, jonka yksilöt kykenevät tuottamaan keskenään lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Mayrin määritelmän perusteella tiikeri ja leijona ovat eri lajeja, vaikka ne kykenevät lisääntymään keskenään. Tämä johtuu siitä, että niiden hybridijälkeläiset tiikoni (vanhempina urostiikeri ja naarasleijona) ja liikeri (vanhempina urosleijona ja naarastiikeri) ovat osittain steriilejä. Toisaalta susi ja koira tulisi määritelmän nojalla luokitella samaksi lajiksi, sillä niiden risteymä koirasusi on hedelmällinen (koira luokitellaankin eurooppalaisen suden alalajiksi). Mayrin määritelmä ei kuitenkaan ole täydellinen. Se ei huomioi suvuttomasti lisääntyviä eliöitä tai erota riittävän selvästi lajia ja sen muunnelmaa esimerkiksi kasvien risteymissä. Lisäksi suvullisesti lisääntyvien populaatioiden välillä on erilaisia liukumia, joissa lajien väliset rajat eivät ole selviä. Yksi esimerkki tästä ovat rengaslajit, joissa maantieteellisesti laajalle levinneet alalajit muodostavat keskenään sarjan, jossa vierekkäiset populaatiot ovat riittävän samankaltaisia lisääntyäkseen keskenään, mutta sarjan ääripäät puolestaan eivät voi saada jälkeläisiä (esim. Itämeren alueen selkälokki ja harmaalokki muodostavat tällaisen renkaan). Nykyisin lisääntymiskykyisten jälkeläisten tuottamista pidetäänkin vain yhtenä lajin yhtenäisyyttä ylläpitävänä mekanismina, eikä sen määritelmään kuuluvana ehtona.
Yhden kaiken kattavan lajimääritelmän sijaan monet biologian filosofit (esim. Dupré 1993) ovatkin puolustaneet pluralistista kantaa, jonka mukaan lajille on useita toisiaan täydentäviä määritelmiä. Esimerkiksi ekologisen lajimääritelmän mukaan laji on populaatio, jonka yksilöt jakavat saman ekologisen lokeron. Tällainen määritelmä on ekologisesta näkökulmasta toimiva. Siitä kuitenkin seuraa, että lajin määritelmä sisältää viittauksen populaation sen hetkiseen elinympäristöön. Eliölajien sukupuita ja eriytymistä käsittelevässä fylogeneettisessä määritelmässä puolestaan samaan lajiin tai muuhun taksonomiseen luokkaan kuuluvat kaikki yksilöt, joilla on yhteinen kantamuoto. Toiset taas pitävät lajipluralismia liian sallivana. Niin sanotut monistiset kannat ovatkin puolustaneet yhteen kriteeriin, kuten yhteneväiseen sukulinjaan, nojaavaa lajimääritelmää (de Queiroz 2005) tai etsineet kaikille määritelmille yhteisiä piirteitä (Pigliucci 2003). Tästä näkökulmasta kuitenkin esimerkiksi mikrobien luokittelu muodostaa hankalan ongelman. Yhteneväiseen sukulinjaan tai keskinäiseen lisääntymiseen perustuvat määritelmät eivät nimittäin sovellu bakteereihin, jotka muuttavat piirteitään ja risteävät erilaisilla geeninsiirtomekanismeilla.
Biotieteiden tärkein kehitysaskel 1900-luvulla oli kiistatta geenien nousu biologisen tutkimuksen keskiöön. Geenien rooli ja määritelmät ovat kuitenkin muuttuneet biotieteissä huomattavasti kuluneiden vuosikymmenten aikana. Lisäksi kehitys on herättänyt lukuisia filosofisia kysymyksiä: Mitä geenillä lopulta tarkoitetaan? Viittaavatko erilaiset geenin määritelmät samaan asiaan? Mikä on geenin rooli erilaisissa biologisissa prosesseissa ja yksilöiden piirteiden muotoutumisessa?
Vaikka Darwinin evoluutioteorian lähtökohtana on piirteiden periytyminen, Darwinilla ja hänen aikalaisillaan ei ollut tietoa, miten periytyminen tarkalleen tapahtui. Darwinin välittömät seuraajat keskittyivätkin tutkimaan perinnöllisyyttä sekä tilastollisesti että kokeellisesti. Esimerkiksi Francis Galton (1822–1911) esitti tilastollisia arvioita eri piirteiden periytyvyydestä, kun taas August Weismann (1834–1914) selvitti solujakautumisen prosesseja ja muotoili teorian sukusolujen kautta tapahtuvasta periytymisestä. Nämä tutkimukset loivat pohjan geenin käsitteelle, joka sai alkunsa Gregor Mendelin (1822–1884) perinnöllisyysteoriasta. Mendel ei itse käyttänyt termiä ”geeni” vaan puhui perinnöllisistä tekijöistä. Mendelin teoriassa geeni on periytyvä yksikkö, joka vaikuttaa eliön ilmiasuun kolmen periytymistä koskevan säännön perusteella (ns. Mendelin säännöt).
Mendeliläinen klassinen geenin käsite viittaa kuitenkin vain johonkin abstraktiin tekijään, joka on yhteydessä tiettyyn piirteeseen (esim. värisokeuden geeni). Teorian puolustajat eivät tienneet, mistä geeni koostuu, missä se sijaitsee tai miten se tarkalleen vaikuttaa piirteen (esim. värisokeuden) ilmentymiseen. Geenin rakenteen ja toiminnan selvittäminen eteni käsi kädessä molekyylibiologian kehityksen kanssa. Thomas H. Morgan (1866–1945) osoitti 1910-luvulla geenien sijaitsevan solujen kromosomeissa, ja vuonna 1947 Oswald Avery (1877–1955) osoitti geenien rakentuvan juuri DNA-molekyylistä eikä esimerkiksi proteiineista, kuten aluksi arveltiin. Merkittävin edistysaskel otettiin vuonna 1953, kun James Watson (s. 1928) ja Francis Crick (1916–2004) selvittivät DNA-molekyylin kaksoiskierrerakenteen. Watsonin ja Crickin teoreettinen työ perustui osittain Rosalind Franklinin (1920–1958) kokeelliselle tutkimukselle. DNA:n kaksoisrakenteen paljastumisen jälkeen tutkijat ovat muun muassa selvittäneet DNA:n geneettisen koodin ja kopioitumisen, proteiinisynteesin toimintatavan sekä kartoittaneet useita geenien toimintaa sääteleviä ja ylläpitäviä mekanismeja.
Molekyylibiologisen tutkimuksen pohjalta on myös muodostettu uusi molekulaarinen geenikäsite. Sen mukaan geeni on DNA:n tai RNA:n merkityksellinen jakso, jonka pohjalta solu voi esimerkiksi valmistaa yhden proteiinin. Yksi biologian filosofian varhaisista ja eniten keskustelua herättäneistä kysymyksistä onkin, miten klassinen ja molekulaarinen geenin käsite suhteutuvat toisiinsa. Viittaavatko ne samaan asiaan ja palautuuko klassinen käsite molekulaariseen? Vastaako siis jokaista Mendelin sääntöjen mukaan periytyvää piirrettä tietty DNA:n pätkä, joka koodaa piirteen esiintymiseen vaikuttavaa proteiinia? Nykyisen käsityksen mukaan klassisia geenejä tai Mendelin sääntöjä ei voi suoraan palauttaa molekyylibiologiaan. Klassisten ja molekulaaristen geenien vastaavuus on tapauskohtaista, ja niihin kytkeytyvät teoriat perinnöllisyydestä täydentävät toisiaan. Molekulaarisesta vallankumouksesta huolimatta klassinen geenin käsite on edelleen oleellinen, kun tarkastellaan mendeliläisittäin periytyviä piirteitä esimerkiksi kasvien ja eläinten jalostuksessa ja perinnöllisten sairauksien tutkimuksessa.
Klassisen ja molekulaarisen geenikäsityksen lisäksi biologian filosofit ovat ehdottaneet muunlaisia geenin käsitteitä (esim. Griffiths & Stotz 2013). Tämä johtuu siitä, että geeneillä on erilaisia rooleja eliöiden toiminnassa ja kehityksessä ja näin ollen geenejä tutkitaan useista näkökulmista eri tutkimusaloilla. Evoluutiobiologian kannalta merkityksellisiä ovat kysymykset siitä, kuinka geenin eri muotojen eli alleelien suhteelliset osuudet muuttuvat populaation sisällä ja miten geenit vaikuttavat yksilöiden kelpoisuuteen. Vastaavasti kehitysbiologiassa geenit ovat tekijöitä, jotka muuttuvat toiminnallisiksi ympäristön vaikutuksesta ja vaikuttavat siihen, miten yksilökehitys etenee. Filosofiassa on myös keskustelu paljon geneettisen informaation käsitteestä ja siitä, missä mielessä geenejä voidaan pitää informaatiota sisältävinä yksikköinä.
Lisäksi viime vuosikymmeninä bioteknologian ja eri molekyylibiologian tutkimusalojen kuten koko perimää laskennallisesti tutkivan genomiikan kehitys on muuttanut käsitystä geeneistä. Biologian tutkimuksessa ja filosofiassa onkin alettu puhua ”postgenomisesta” ajasta tai käänteestä, jossa geenien ja teknologian keskinäinen vuorovaikutus on kasvanut (Richardson & Stevens 2015). Kokeellinen ja tekninen kehitys ovat tuoneet valtavasti keinoja organismien muokkaamiseen ja rakentamiseen. Tästä johtuen bioteknologiassa geeni on nähty jonain, jota voi manipuloida, muokata, irrottaa alkuperäisestä yhteydestään ja patentoida. Yksilöiden koko perimän kartoittamisesta on tullut mahdollista ja tämän myötä geneettisen informaation määrä on kasvanut eksponentiaalisesti. Tämä on tuonut mukanaan lukuisia eettisiä ja juridisia kysymyksiä: Miten tietoa genomeista saa käyttää? Miten se pitäisi varastoida? Onko tieto yksilön geeneistä rinnastettavissa muihin yksityisiin tietoihin vai voisiko esimerkiksi viranomaisilla tai yrityksillä olla lupa sen käyttöön? Tällaisia kysymyksiä pohditaan erityisesti bioetiikassa, joka on biotieteisiin liittyviä eettisiä kysymyksiä käsittelevä etiikan tutkimusala.
Varsinkin tieteen popularisoinneissa ja geenien sosiaalisia vaikutuksia tutkivilla tutkimusaloilla (esim. ihmisen käytöksen perinnöllisyyttä tutkivassa käyttäytymisgenetiikassa) geenien vaikutus yksilöön asetetaan usein vastakkain ympäristön vaikutuksen kanssa. Tätä kutsutaan luonto/kasvatus (engl. nature/nurture) vastakkainasetteluksi: ovatko yksilön piirteet seurausta niiden muuttumattomasta geneettisestä luonnosta vai onko ne hankittu ja opittu ympäristön vaikutuksesta? Geneettisen tai biologisen determinismin mukaan geenit määrittävät kaikkein keskeisimmin, miten yksilöt kehittyvät ja käyttäytyvät. Tämä on läheisessä yhteydessä teoriaan geneettisestä reduktiosta. Sen mukaan biologian tulisi pyrkiä selittämään merkittävä osa ilmiöistä vetoamalla geeneihin ja geenitason prosesseihin. Tämä voi tarkoittaa esimerkiksi jonkin sairauden selittämistä sillä, että yksilöllä on tietty sairaudelle altistava geenimuunnos. Lisäksi ihmisen käyttäytymiselle ja yhteiskunnalliselle toiminnalle etsitään yhä useammin geneettisiä selityksiä.
Lisääntymisen biologinen prosessi on geenikeskeistä näkemystä puoltava esimerkki. Hedelmöityksessä siirtyy eteenpäin pääasiassa vanhempien sukusolujen geneettinen aines (sekä munasolun solurakenteita), jonka pohjalta uusi yksilö eli jälkeläinen kehittyy. Sen sijaan ympäristön vaikutukset eli yksilön hankitut ja opitut ominaisuudet eivät suoraan periydy sukusolujen mukana. Geneettinen determinismi liittyy lisäksi laajempaan kysymykseen siitä, miten geenit arkiajattelussa ja julkisessa keskustelussa ymmärretään. Geenit nähdään usein perustavana ja muuttumattomana osana yksilön todellista luonnetta. Usein raportoidaan, kuinka sen-ja-sen piirteen geeni on löydetty, ja tuon geneettisen tekijän määrittämisen katsotaan olevan perustavampi selitys piirteelle kuin ympäristön vaikutusten erittely. Ajatus geeneistä jonkin luonteen määrittäjä on nähtävissä myös tilanteissa, joissa ei-biologisten aiheiden luonnetta kuvataan geneettisin metaforin, kuten ”puolustuspelaaminen on Italian jalkapallomaajoukkueen DNA:ssa.”
Nykyisin vastakkainasettelua luonnon ja kasvatuksen välillä joko/tai-kysymyksenä pidetään jossain määrin harhaanjohtavana. Useimpien piirteiden taustalla on geneettisiä, muita biologisia ja ympäristötekijöitä, ja piirteiden kehitys on seurausta kaikkien näiden tekijöiden vuorovaikutuksesta. Tämä pitää erityisesti paikkansa, kun tutkitaan monimutkaisia, yhteiskuntaan ja kulttuuriin kytkeytyneitä ilmiöitä kuten rikollisuutta ja seksuaalisuutta (ks. Longino 2013). Jonkin piirteen geneettisen perustan määrittäminen ei kuitenkaan vaadi sitoutumista geneettiseen determinismiin ja ympäristön vaikutuksen kieltämistä. Niin sanotuissa periytyvyys- eli heritabiliteettitutkimuksissa pyritään tekemään arvioita geenin suhteellisesta vaikutuksesta. Niissä lasketaan tietyn piirteen periytyvyyden aste eli kuinka paljon geenit vaikuttavat piirteen vaihteluun populaatiossa. Jos esimerkiksi punahiuksisuus korreloi vahvasti geneettisesti samankaltaisten yksilöiden välillä, voidaan punahiuksisuutta pitää vahvasti periytyvänä piirteenä. Alun perin periytyvyysarvioita tehtiin kaksostutkimusten avulla, joissa verrattiin samassa ja eri ympäristöissä kasvaneiden kaksosten piirteiden samankaltaisuuksia ja eroja. Nykyisin arvioita kuitenkin yleensä tehdään tutkimalla geneettisten markkerien eli tunnettujen DNA-jaksojen vastaavuutta eri piirteiden kanssa niin sanotulla GWAS-tekniikalla (genome wide association study, genomilaajuinen assosiaatiotutkimus). Periytyvyystutkimusten oletukset ja niistä tehdyt johtopäätökset ovat herättäneet laajaa keskustelua biologian filosofiassa. Erityisen kiistanalaisia ovat ihmisen käytöksen ja älykkyyden periytyvyyttä koskevat tutkimukset.
Vaihtoehtona geenikeskeisille selityksille on ehdotettu teorioita, jotka painottavat kehityksen ja ympäristön merkitystä yksilön piirteiden muotoutumisessa. Tällaiset kehityssysteemiteoriat (engl. developmental systems theory) näkevät yksilöiden kehityksen tapahtuvan joko pelkän geenien tai ympäristön sijasta niiden keskinäisestä, toisiaan tukevasta vuorovaikutuksesta. Nämä kehitysteoriat ovat 2000-luvulla saaneet merkittävästi huomiota niin biologiassa kuin biologian filosofiassa (esim. Oyama et al. 2001). Kehitysteorioissa geenejä pidetään siis vain yhtenä tekijänä yksilön kehityksessä ja kuvauksessa. Näissä teorioissa geenillä on myös käsitteenä erilainen merkitys kuin perinnöllisyystieteessä. Filosofi Lenny Moss (2003) onkin erotellut toisistaan niin sanotut p-geenit ja d-geenit. P-geenit (engl. preformative tai predictive) vastaavat genetiikan käsitystä geeneistä: ne tarkoittavat tietyn piirteen indikaattoria, jonka avulla voidaan tehdä ennusteita sen ilmenemisestä (esim. ruskeasilmäisyyden geeni). Biologiassa on kuitenkin myös toisenlaisia geenejä, d-geenejä (engl. developmental), jotka kuvaavat DNA:n vaikutusta yksilönkehitykseen. D-geenit voidaankin tulkita molekulaarisesti: se viittaa tiettyyn DNA-jaksoon, joka tuottaa tutkittavan piirteen kehitykseen vaikuttavaa proteiinia. Mossin tärkeä huomio on, että piirteiden kehityksen näkökulmasta p-geeni ei suoraan palaudu d-geeniin. Toisin sanoen emme yleensä voi suoraan yhdistää tiettyä piirrettä vastaavaa geeniä tiettyyn DNA-jaksoon, sillä d-geenin toiminta voi riippua useista muista tekijöistä tai tietty piirre voi olla seurausta tietyn DNA-jakson puutteesta.
Kun tarkastellaan yksilön kehitysprosessia kokonaisuutena ja geenit määritellään yhdeksi siihen vaikuttavaksi tekijäksi, puhe geenien määrittävyydestä tai tietyn ominaisuuden geeneistä ei ole erityisen vahvalla pohjalla. Geenien vaikutus voi nimittäin riippua vahvasti ympäristöstä. Tätä ilmiötä kutsutaan reaktionormiksi. Esimerkiksi samalla kasvilla voi olla kaksi muunnelmaa, suurilehtinen ja pienilehtinen. Ero lehtien koossa saattaa ilmetä ainoastaan tietyissä olosuhteissa, kuten päivittäisen valon määrän ylittäessä tai alittaessa tietyn rajan. Toisenlaisissa ympäristöissä muunnelmien lehdet ovat samankokoiset. Tätä ilmiötä eli genotyypin ympäristöstä riippuvaa vaihtelevuutta kutsutaan fenotyyppiseksi plastisuudeksi (Pigliucci 2001). Ilmiasu ei tällöin kuitenkaan synny pelkän ympäristön vaikutuksesta, vaan geenien ja ympäristön vuorovaikutuksesta.
Kehitysteorioiden ideoita on sovellettu myös evoluutioon, ja näin syntyneistä evolutiivisista kehitysteorioista käytetään nimitystä ”evo-devo” (engl. evolutionary developmental biology). Evo-devo-teoriat laajentavat modernin synteesin geenikeskeistä kuvaa, ja niiden avulla pyritään määrittämään, miten kehitysprosessit ja vuorovaikutus ympäristön kanssa vaikuttavat yksilöiden evoluutioon (Müller 2007). Evo-devon kannattajat ovat kiinnittäneet huomiota esimerkiksi edellä mainittuun plastisuuteen, epigenetiikkaan eli hankittujen piirteiden periytymiseen ja kehitysprosessien rooliin. Kehitysteorioiden kannattajat ovat jopa ehdottaneet, että evoluutiobiologiaa tulisi täydentää näiden uusien tutkimushaarojen tuloksilla. Heistä se kaipaisi uutta, niin sanottua laajennettua synteesiä (extended synthesis), joka huomioisi muita kehitysteorian ja epigenetiikan tutkimia evolutiivisia tekijöitä (Pigliucci & Müller 2010).
Suomessa on vahva tieteenfilosofian perinne, jossa myös biologian filosofialla on tärkeä asema. Lisäksi useat suomalaiset filosofit ovat saaneet vaikutteita biotieteistä ja vastaavasti biologit myös filosofiasta. Esimerkiksi Eino Kaila (1890–1958) perustelee useita psykologisen pääteoksensa Persoonallisuus (1934) väitteitä vetoamalla hermoston ja perinnöllisyyden biologisiin tutkimuksiin. (ks. "Kaila, Eino”). Vastaavasti monet suomalaiset biologit, kuten Kari Lagerspetz (1931–2012) ja Yrjö Haila (s. 1947), ovat käsitelleet myös filosofisia aiheita, kuten kysymystä ihmisen luontosuhteesta ja biologian teorianmuodostuksesta.
Kuten toin esiin aiemmin, biologian filosofia varsinaisena, itsenäisenä modernin tieteenfilosofian haarana sai alkunsa vasta 1960–70-luvuilla, ja niinpä se on rantautunut Suomeenkin verrattain myöhään. Biologian tieteenfilosofiaa ovat tutkineet ainakin Markus I. Eronen, Saana Jukola, Tarja Knuuttila, Tuomas Pernu, Matti Sintonen ja Petri Ylikoski. Eronen on kirjoittanut biologisista mekanismeista ja biologisten järjestelmien rakentumisesta. Jukola on tutkinut todistusaineiston ja arvojen roolia lääke- ja ravitsemustieteissä. Knuuttila on julkaissut laajasti erityisesti synteettisestä biologiasta ja elämän käsitteeseen liittyvistä filosofisista kysymyksistä. Pernu on yhdistänyt tutkimuksessaan mielen ja biologian filosofiaa tarkastellessaan esimerkiksi kausaliteettiin ja evoluutioon liittyviä kysymyksiä. Sintonen on tutkinut evoluutioteorian selityksiä ja toimittanut myös kokoelman biologian filosofian klassikkoartikkeleiden käännöksiä (Sintonen 1998). Ylikoski on tutkinut biologian filosofiaa selittämisen ja kausaliteetin näkökulmasta sekä selventänyt biologian filosofian yhteyksiä yhteiskuntatieteisiin. Ylikoski on myös julkaissut Tomi Kokkosen kanssa kirjan Evoluutio ja ihmisluonto (2009), jonka aiheena on evoluutioteorian soveltaminen ihmistieteissä. Se on yksi harvoista suomenkielisistä biologian filosofian teoksista. Lisäksi Suomessa on tutkittu useita biologian filosofian lähialoja, kuten ympäristöfilosofiaa, neurotieteiden filosofiaa ja bioetiikkaa. (Ks. ”Ympäristöfilosofia”, ”Neuroetiikka” ja ”Bioetiikka”).
Jani Raerinteen 2011 julkaistu ekologisia selityksiä käsittelevä väitöskirja on ensimmäisiä puhtaasti biologian filosofian alaan kuuluvia väitöskirjoja Suomessa. Raerinne on myös julkaissut laajasti erityisesti ekologiaa ja biologista mallintamista koskevista kysymyksistä. Veli-Pekka Parkkinen väitteli Oslon yliopistosta 2014 aiheenaan biologinen selittäminen, ja hän on myös tutkinut mekanismien roolia biolääketieteessä. Tomi Kokkonen väitteli 2021 ihmisen käytöksen evolutiivisesta selittämistä. Lisäksi Tero Ijäs ja Rami Koskinen viimeistelevät paraikaa synteettisen biologian filosofiaa käsitteleviä väitöskirjoja.
Godfrey-Smith, Peter (2013). Philosophy of Biology. Princeton University Press, Princeton.
– Ajantasainen oppikirja, joka soveltuu erinomaisesti ensimmäiseksi johdannoksi biologian filosofiaan.
Sterelny, Kim & Griffiths, Paul E. (1999). Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. University of Chicago Press, Chicago.
– Ehkä laajin biologian filosofian johdantoteos.
Plutynski, Anya & Sarkar, Sahotra (toim.) (2008). A Companion to the Philosophy of Biology. Blackwell Publishing, Malden.
– Kattava käsikirja, jossa on erilaisia katsausartikkeleita biologian filosofian teemoihin. Sisältää myös laajan kirjallisuusluettelon.
Ruse, Michael (toim.) (2008). The Oxford Handbook of Philosophy of Biology. Oxford University Press, Oxford.
– Toinen biologian filosofian käsikirja. Edelliseen verrattuna käsittelee laajemmin biologian filosofiaan liittyviä teemoja myös uskonnon näkökulmasta.
Sober, Elliott (toim.) (2006). Conceptual Issues in Evolutionary Biology. 3. painos. MIT Press, Cambridge, MA
– Artikkelikokoelma, joka sisältää sekä johdattelevia että syventäviä klassikkoartikkeleita evoluutioteorian filosofisista ja käsitteellisistä ongelmista.
Sintonen, Matti (toim.) (1998). Biologian filosofian näkökulmia. Gaudeamus, Helsinki.
– Suomeksi käännetty kokoelma biologian filosofian klassikkotekstejä.
Ylikoski, Petri & Kokkonen, Tomi (2009). Evoluutio ja ihmisluonto. Gaudeamus, Helsinki.
– Harvoja suomenkielisiä biologian filosofisia teoksia. Käsittelee evoluutioteorian soveltamista ihmistieteisiin.
Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. John Murray, London. Suomeksi: Darwin, Charles (2009). Lajien synty luonnollisen valinnan kautta. Suom. Pertti Ranta. Vastapaino, Tampere.
– Biologian merkittävin klassikkoteos, jossa Darwin esittelee luonnonvalintaan perustuvan evoluutioteoriansa. Kirja on yllättävän helppolukuinen ja jokaisen biologian filosofiasta kiinnostuneen kannattaa tutustua siihen.
Amundson, Ron (1994). "Two Concepts of Constraint: Adaptationism and the Challenge from Developmental Biology". Philosophy of Science, Vol. 61, No. 4, 556–578.
Bechtel, William (2008). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology. Cambridge University Press, New York.
Clarke, Ellen (2010). The Problem of Biological Individuality. Biological Theory, Vol. 5, No. 4, 312–325.
Craver, Carl F. (2007). Explaining the Brain: Mechanisms and the Mosaic Unity of Neuroscience. Oxford University Press, New York & Oxford.
Cummins, Robert (1975). "Functional Analysis". Journal of Philosophy, Vol. 72, 741–764.
Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford.
de Queiroz, Kevin (2005). "Different Species Problems and Their Resolution. BioEssays, Vol. 27, No. 12, 1263–1269.
Dennett, Daniel C. (1995). Darwin’s Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Penguin, London.
Dupré, John (1993). The Disorder of Things: Metaphysical Foundations of the Disunity of Science. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Garvey, Brian (2007). Philosophy of Biology. Acumen Publishing, Stocksfield.
Godfrey-Smith, Peter (2001). "Three Kinds of Adaptationism". Teoksessa S. H. Orzack & E. Sober (toim.), Adaptationism and Optimality. Cambridge University Press, New York, 335–357.
Godfrey-Smith, Peter (2009). Darwinian Populations and Natural Selection. Oxford University Press, New York & Oxford.
Gould, Stephen Jay & Lewontin, Richard C. (1979). "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a Critique of the Adaptationist Programme". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, Vol. 205, No. 1161, 581–598.
Griffiths, Paul & Stotz, Karola (2013). Genetics and Philosophy: An Introduction. Cambridge University Press, New York.
Huxley, Julian (1942). Evolution, the Modern Synthesis. Allen & Unwin, London.
Kaila, Eino (1934). Persoonallisuus. Otava, Helsinki.
Kant, Immanuel (1790/2018). Arvostelukyvyn kritiikki. Suom. Risto Pitkänen. Gaudeamus, Helsinki.
Lennox, James. (2019). "Aristotle’s Biology". Edward N. Zalta (toim.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Verkossa: plato.stanford.edu/archives/win2019/entries/aristotle-biology/
Longino, Helen E. (2013). Studying Human Behavior: How Scientists Investigate Aggression and Sexuality. University of Chicago Press, Chicago.
Machamer, Peter, Darden, Lindley, & Craver, Carl F. (2000). "Thinking about Mechanisms". Philosophy of Science, Vol. 67, No. 1, 1–25.
Matthen, Mohan & Ariew, André (2002). "Two Ways of Thinking About Fitness and Natural Selection". The Journal of Philosophy, Vol. 99, No. 2, 55–83.
Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Mayr, Ernst (1975). "Typological Versus Population Thinking". Teoksessa Evolution and the Diversity of Life. Harvard University Press, Cambridge (MA), 26–29.
Mayr, Ernst (1992). "The Idea of Teleology". Journal of the History of Ideas, Vol. 53, No. 1, 117–135.
Moss, Lenny (2003). What Genes Can’t Do. MIT Press, Cambridge (MA).
Müller, Gerd B. (2007). "Evo–Devo: Extending the Evolutionary Synthesis". Nature Reviews Genetics, Vol. 8, No. 12, 943–949.
Okasha, Samir (2006). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press, New York & Oxford.
Okasha, Samir (2018). Agents and Goals in Evolution. Oxford University Press, New York & Oxford.
Oyama, Susan, Griffiths, Paul E., & Gray, Russell D. (toim.) (2001). Cycles of Contingency: Developmental Systems and Evolution. MIT Press, Cambridge, MA.
Paley, William (1802). Natural Theology. R. Faulder, London.
Pigliucci, Massimo (2001). Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. John Hopkins University Press, Baltimore.
Pigliucci, Massimo (2003). "Species as Family Resemblance Concepts: The (Dis-)solution of the Species Problem?" BioEssays, Vol. 25, No. 6, 596–602.
Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd B. (toim.) (2010). Evolution, the Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge (MA).
Richardson, Sarah S. & Stevens, Hallam (toim.) (2015). Postgenomics: Perspectives on Biology after the Genome. Duke University Press, Durham & London.
Riskin, Jessica (2016). The Restless Clock: A History of the Centuries-Long Argument over What Makes Living Things Tick. University of Chicago Press, Chicago.
Sober, Elliott (1984). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. MIT Press, Cambridge (MA).
Sober, Elliott & Wilson, David Sloan (1998). Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Cambridge University Press, New York.
Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press, Princeton.
Wilson, David Sloan & Sober, Elliott (1994). "Reintroducing Group Selection to the Human Behavioral Sciences". Behavioral and Brain Sciences, Vol. 17, No. 4, 585–608.